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Dinâmica do Nitrogênio no Sistema Solo – Planta – Ambiente

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Adubo nitrogenado

Os nutrientes, em geral, podem assumir diferentes formas no solo, de acordo com seu material de origem e processos biogeoquímicos que ocorrem na sua gênese. Visto que as formas assumidas pelos elementos determinam seu papel perante as condições de fertilidade, é importante que os nutrientes estejam disponíveis para a assimilação nas áreas cultivadas, favorecendo o desenvolvimento das culturas (RAIJ, 2011).

Características gerais

O nitrogênio (N) é o elemento mais abundante da atmosfera terrestre, sendo encontrado na forma de N2 (78% do N atmosférico) e N2O. Para a nutrição de plantas, o elemento é considerado um macronutriente, sendo exigido em altas concentrações pelas plantas e o N tem sua importância ligada diretamente à produção de aminoácidos e, consequentemente, proteínas, estas são responsáveis, em diversas culturas de interesse agronômico, pela produção e pela manutenção de altas produtividades (RODRIGUES et al., 2017).

Solo

Dinâmica do solo

O nitrogênio é um elemento essencial requerido pelos organismos vivos, pois compõe proteínas, ácidos nucleicos e outros constituintes celulares, e, frequentemente limita a produção primária em ambientes terrestres e aquáticos (LEE, 1996). A Figura 1 representa o ciclo biogeoquímico do nitrogênio.

Figura 1 - Ciclo biogeoquímico do Nitrogênio. Fonte: Lee, 1996; Vieira, 2017.
Figura 1 – Ciclo biogeoquímico do Nitrogênio. Fonte: Lee, 1996; Vieira, 2017.

O ciclo do nitrogênio se inicia com a quebra da ligação tripla existente entre os dois íons de N presentes na molécula de N2, formando moléculas de NH4+ (forma assimilável pelas plantas e animais). Este processo pode ocorrer através de processos biológicos, industriais ou físicos (LEE, 1996).

O processo industrial é realizado através do método conhecido como Haber-Bosch, descoberto por Fritz Haber e Carl Bosh por volta de 1918, e empregado na obtenção de fertilizantes nitrogenados. O método consiste na combinação de N2 e H2 sob alta pressão (200 atm), temperatura de 380 – 450°C e um catalisador de ferro ativado, a reação é representada pela equação:

Processo de Haber-Bosch.
Processo de Haber-Bosch.

O processo físico de fixação do nitrogênio também pode ocorrer quando há descargas elétricas ou relâmpagos que oxidam o nitrogênio da atmosfera, formando HNO3, NO ou N2O, sendo carregado para o solo através da chuva e podendo ser utilizado pelos organismos, porém, esse processo possui uma capacidade reduzida e não é suficiente para suprir as necessidades das plantas.

De acordo com Vieira (2017), o processo biológico de fixação de N é realizado por microrganismos de vida livre, associados às plantas ou simbiontes, pertencentes aos domínios Bacteria e Archea. Esses organismos são conhecidos como diazotróficos, e podem ser encontrados nos mais diferentes nichos ecológicos. Eles são capazes de realizar a reação de redução do N2 para NH3+.

Esse processo tem grande importância na disponibilidade de nitrogênio assimilável pelas plantas, sendo que são capazes de contribuir com 258 milhões de toneladas de N/ano, considerando a atividade de todas as bactérias de vida livre, associativas e simbióticas nos mais diversos ecossistemas dos oceanos, da litosfera, da filosfera e da rizosfera, sendo 60 milhões de toneladas de N/ano em contribuição para a agricultura, considerando aquelas bactérias relacionadas com o fornecimento de nitrogênio, que contribuem com 50 – 250 kg.ha-1 de N/ano em culturas de valor econômico, como leguminosas (soja, feijão, etc.) e gramíneas (cana-de-açúcar, milho, etc.).

Por outro lado, as deposições atmosféricas chegam ao solo através da chuva ou poeira ocorrem, principalmente, nas formas de NH4+, NO3, NO2. Em média essa deposição varia de 0,5 g a 2 g.m-2/ano, aumentando com a proximidade a centros urbanos com alto índice de poluição ou em decorrência a atividade agrícola mais intensiva (VIEIRA, 2017).

e-book Gesso
e-book Gesso.

Perdas

O processo de lixiviação pode representar, em média, perdas de 10 % a 30 % do nitrogênio adicionado aos solos, e além do prejuízo econômico também resulta em contaminação dos lençóis freáticos. A principal forma de perda por lixiviação é o N na forma do ânion nitrato (NO3), e como em solos tropicais as superfícies das argilas apresentam, predominantemente, cargas negativas, dificulta a adsorção desse íon nos coloides do solo, podendo ser carregado para camadas do solo mais baixas em decorrência de alguns fatores como a temperatura, sendo que o seu aumento resulta em maior decomposição da matéria orgânica e, consequentemente, maiores cargas negativas nas camadas superficiais do solo; a chuva ou irrigação após a aplicação de fertilizante, que é responsável pela percolação de íons de nitrato por lixiviação; além da textura do solo, uma vez que em solos mais rasos e arenosos são encontradas maiores taxas de lixiviação (VIEIRA, 2017).

Vieira (2017) conclui que a volatilização do nitrogênio é a perda de N na forma de amônia, que pode ser ocasionado devido ao efeito do uso de fertilizantes nitrogenados (ureia ou fontes amoniacais), que quando aplicadas na superfície do solo, é hidrolisada pela ação da enzima urease, que rapidamente se decompõe formando amônio, bicarbonato e hidroxila.  Esse processo de hidrólise da ureia, representa uma das maiores formas de perda de N, e pode atingir valores de até 78%. Segue a reação abaixo:

Fonte: Vieira, 2017.
Fonte: Vieira, 2017.

Planta

Forma absorvida

As plantas absorvem nitrogênio nas formas de NH4+(amônio) e NO3(nitrato) principalmente, sendo que ambos os processos dependem de energia. O nitrato se caracteriza por ser a principal fonte de nitrogênio para as plantas, e sua absorção ocorre através de uma bomba de elétrons que estimulam íons de hidrogênio a saírem da célula criando um gradiente de potencial eletroquímico, o qual contribui para que cátions penetrem na célula e consequentemente, ânions também são atraídos e absorvidos. Essa bomba de íons faz com que haja extrusão de OH ou HCO3, isso ocorre para que a neutralidade elétrica se mantenha na célula, consequentemente há impacto no pH externo, sendo que o mesmo pode ser aumentado ou diminuído respectivamente, conforme o íon que vai para fora da célula (FAQUIN, 2005; FERNANDES, 2006).

Já a absorção de amônio ocorre de acordo com a concentração da substância no meio. Quando há baixa concentração de NH4+ na solução, a absorção será mediada por uma proteína transportadora de alta afinidade com a substância, o que irá conferir eficiência no processo. Por outro lado, quando há altas concentrações de N amoniacal, um sistema de baixa afinidade entra em ação. No processo de absorção do amônio, assim como a do nitrato, há a extrusão de íons da célula, nesse caso de H+ para manter a neutralidade interna. Portanto, ao absorver NH4+ há a acidificação do meio externo (FERNANDES, 2006).

Segundo Malavolta (2006) outras formas de N também podem ser absorvidas, como o gás amônia (NH3), o qual a folha captura da atmosfera, bem como o N2 que pode sofrer a fixação biológica e ser absorvido. Outro exemplo seria a absorção da ureia (CO(NH2)2) pelas raízes e folhas, que pode ocorrer de forma direta ou após a transformação desta substância em NH3. Ainda segundo o mesmo autor, alguns aminoácidos podem ser absorvidos também pelas folhas e raízes das plantas.

Assimilação, transporte e redistribuição

Após a absorção ocorre o processo de assimilação de nitrogênio, o qual se dá apenas com formas reduzidas do nutriente. Sendo assim, o amônio e a amônia são assimiláveis, enquanto o nitrato necessita passar pelo processo de redução para o mesmo fim. A reação de redução do nitrato é dividida em etapas as quais são mediadas por enzimas específicas (FERNANDES, 2006).

Na primeira etapa de redução do nitrato, a enzima nitrato redutase, que contém molibdênio e ferro em sua composição, catalisa a seguinte reação, que acontece no citosol (TAIZ & ZEIGER, 2004):

NO3 + NAD(P)H + H+ + 2 e → NO2 + NAD(P) + H2O

O nitrito resultante do processo acima descrito apresenta potencial tóxico, além de ser altamente reativo. Sendo assim, ele é transportado para os cloroplastos das folhas e para os plastídeos localizados nas raízes, onde irá ocorrer a reação de redução do nitrito, resultando em amônio, com participação da ferredoxina como doadora de elétrons e mediada pela enzima nitrito redutase (TAIZ & ZEIGER, 2004):

NO2 + 6 Fdred + 8 H+ + 6 e → NH4+ + 6 Fdox + 2 H2O

O processo de redução e assimilação do nitrato pode ocorrer no mesmo lugar em que ele foi absorvido, ou então pode acontecer após o mesmo ser transportado para a parte aérea. Em ambas as formas, o nitrato pode ser acumulado no vacúolo das células (FERNANDES, 2006).

O amônio também é potencialmente tóxico e para diminuir esse efeito a planta o converte rapidamente em aminoácidos. Para que ocorra essa conversão, é necessária a mediação de enzimas no processo, como por exemplo a glutamina sintetase e a glutamato sintetase, as quais irão catalisar a formação de glutamina e glutamato, respectivamente (FERNANDES, 2006).

As fontes de N absorvidas ou fixadas (pela fixação biológica) são transportadas pelo xilema, via corrente respiratória, em suas formas originais ou então como aminoácidos. Já a redistribuição ocorre via floema principalmente na forma de aminoácidos. Como o nitrogênio se apresenta como um nutriente altamente móvel, em situações de deficiência a tendência é que ele se desloque para os drenos da planta, sendo estes apontados como as estruturas jovens do vegetal (FAQUIN, 2005; MALAVOLTA, 2006).

Fixação Biológica de Nitrogênio

A fixação biológica de nitrogênio é uma importante forma de obtenção deste nutriente pelas plantas. Esse processo ocorre através de associações das plantas com microrganismos capazes de fixar N2 atmosférico. Esses microrganismos são bactérias chamadas de diazotróficas e podem ser de vida livre, simbióticas ou endofíticas, ou seja, independentes da associação para realizar o processo; podem realizar uma associação superficial na rizosfera ou também podem realizar associação no interior do córtex da raiz, respectivamente (MALAVOLTA, 2006; MOREIRA; SIQUEIRA, 2006).

As bactérias fixadoras de N e a planta podem estabelecer a referida relação de forma simbiótica, endofítica, associativa ou de vida livre, sendo apresentadas em ordem crescente de intimidade na ligação planta-microrganismo, respectivamente. Para estabelecer esta relação, as bactérias entram em contato com a superfície da raiz da planta, na região da rizosfera, onde ocorre o reconhecimento entre os organismos que é chamado de pré-infecção. Posteriormente, ocorre a infecção e, no caso de leguminosas, formação do nódulo, que consiste no sítio ativo do processo (MOREIRA; SIQUEIRA, 2006).

Figura 2 - Nódulos formados em planta para fixação biológica de nitrogênio. Fonte: EMBRAPA (2016).
Figura 2 – Nódulos formados em planta para fixação biológica de nitrogênio. Fonte: EMBRAPA (2016).

Quando os nódulos estão formados se inicia o processo de fixação de nitrogênio. No geral, a reação da FBN é representada com a seguinte fórmula (MOREIRA; SIQUEIRA, 2006):

N2 + 8H+ + 16 ATP + 8 e → 2 NH3 + H2 + 16 ADP + 16 Pi

O NH3 produzido é transformado em aminoácidos e amidas que são disponibilizados para as plantas. O transporte dos assimilados resultantes da fixação se dão pelo xilema nas formas de glutamina, ureídeos e asparagina. A reação descrita acima é mediada pela enzima nitrogenase presente no metabolismo das bactérias diazotróficas, sendo assim a responsável pela produção de amônia a partir de N2 atmosférico (FAQUIN, 2005; MALAVOLTA, 2006).

A nitrogenase é composta por uma unidade básica de ferro-proteína e outra ferro-molibdênio, portanto o processo da FBN é beneficiado na presença de molibdênio. Ademais, a nitrogenase é muito sensível ao oxigênio, por isso existem barreiras físicas e químicas nos nódulos que impedem que a mesma entre em contato com O2 e seja degradada (MOREIRA; SIQUEIRA, 2006).

Figura 3 - Nódulos de soja na cultura da soja. Fonte: Nodusoja (s.d.).
Figura 3 – Nódulos de soja na cultura da soja. Fonte: Nodusoja (s.d.).

Uma das principais barreiras químicas que conferem a condição de anaerobiose para a enzima nitrogenase se chama leghemoglobina. Esta proteína apresenta alta afinidade com o gás oxigênio, sendo assim ela o transporta para a planta, diminuindo a concentração da molécula na região do nódulo e protegendo a nitrogenase da degradação. Outra característica marcante da leghemoglobina é a coloração avermelhada, assim, nódulos ativos apresentam a cor vermelha em seu interior. Quando um nódulo apresenta cor branca é indicativo de inativação, ou seja, ausência da proteína e consequentemente, a estrutura não fixa nitrogênio (MOREIRA; SIQUEIRA, 2006).

O gás hidrogênio também pode reduzir a eficiência da fixação biológica de nitrogênio. Sendo assim, há enzimas como as hidrogenases que são capazes de quebrar essa molécula e ainda reutilizar os elétrons derivados da quebra na reação da fixação do N2 (FAQUIN, 2005).

A simbiose na fixação biológica de nitrogênio pode ser mutualística ou parasita. A relação é mutualística quando ambos os organismos envolvidos são beneficiados, enquanto a relação parasita se caracteriza pelo beneficiamento apenas de um dos organismos. No caso da FBN, a relação é mutualística quando os nódulos estão ativos, fornecendo substrato e suprimento para as bactérias e nitrogênio para as plantas. Por outro lado, a relação é parasita quando os nódulos são ineficientes quanto à fixação de N2 (MOREIRA; SIQUEIRA, 2006).

Algumas das principais bactérias diazotróficas de interesse agronômico são Azospirillum sp., Bradyrhizobium e Rizhobium, pois fazem associações simbióticas principalmente com milho e leguminosas, respectivamente (MOREIRA; SIQUEIRA, 2006; FAQUIN, 2005).

Função na planta

O nutriente mais exigido pelas plantas, em geral, é o nitrogênio (FAQUIN, 2005), isso ocorre devido à grande importância das reações e moléculas das quais este nutriente é constituinte.

O nitrogênio é assimilado na forma de aminoácidos como já citado, sendo assim, é componente estrutural de macromoléculas e enzimas. Os aminoácidos podem ser transformados em proteínas, coenzimas (precursoras de hormônios vegetais), pigmentos (clorofila), citocromos, bases nitrogenadas, ácidos nucléicos, glicoproteínas, lipoproteínas e outros produtos secundários (FAQUIN, 2005; MALAVOLTA, 2006).

Sendo componente das moléculas citadas acima, o N participa de vários processos do metabolismo vegetal. Segundo Malavolta (2006), as reações das quais o nitrogênio faz parte são: absorção iônica, fotossíntese, respiração, sínteses em geral, multiplicação e diferenciação celular e herança genética. Consequentemente, o nitrogênio irá influenciar principalmente no crescimento vegetativo da planta, sendo refletido na formação de gemas, área foliar, perfilhamento e enchimento de grãos (em algumas plantas) (VIECELLI, 2017).

Sintomas de toxidez e deficiência

Por ser componente de várias moléculas relacionadas à síntese vegetal, um dos principais sintomas de deficiência de nitrogênio é a redução do crescimento da planta, podendo este também se dar de forma mais lenta. As plantas também podem apresentar redução de espessura de folhas e caules e até desfolha precoce (VIECELLI, 2017).

Outro sintoma bastante característico da deficiência de N é o amarelecimento das folhas mais velhas, pois o nitrogênio é um nutriente móvel na planta, além de ser componente da molécula de clorofila que confere a cor esverdeada às plantas, sendo assim em condições de deficiência ele se desloca para os drenos mais jovens. Em alguns casos há o acúmulo de antocianina no caule, pecíolo e parte abaxial das folhas, o que acarreta o aparecimento de uma coloração púrpura nos locais citados (VIECELLI, 2017).

Figura 4 – Plantas de milho com e sem deficiência de N. Fonte: Viecelli (2017).
Figura 4 – Plantas de milho com e sem deficiência de N. Fonte: Viecelli (2017).
Figura 5 – Deficiência de N em amendoim. Fonte: Malavolta (1982).
Figura 5 – Deficiência de N em amendoim. Fonte: Malavolta (1982).
Figura 6 - Plantas de café com deficiência de nitrogênio em comparação com planta controle. Disponível em: https://www.yarabrasil.com.br/nutricao-de-plantas/cafe/deficiencias-cafe/deficiencia-de-nitrogenio cafe/?activeSlide=16198
Figura 6 – Plantas de café com deficiência de nitrogênio em comparação com planta controle. Disponível em: https://www.yarabrasil.com.br/nutricao-de-plantas/cafe/deficiencias-cafe/deficiencia-de-nitrogenio-cafe/ (slide 2).

A toxidez de nitrogênio, ou seja, quando este nutriente se encontra em excesso no meio, a planta pode ter seu crescimento vegetativo aumentado, bem como suas partes vegetativas (caules, folhas, etc). Os frutos por sua vez aparecerão com defeitos, em menor tamanho e apresentarão uma lenta maturação. Essa condição acarreta uma diminuição significativa na produtividade, uma vez que a planta estará investindo suas energias no crescimento vegetativo e não no reprodutivo (VIECELLI, 2017).

Consequentemente, o excesso de nitrogênio pode levar a planta a sofrer danos indiretos, como maior susceptibilidade a pragas e doenças. Isso ocorre devido a alguns fatores, sendo eles: maior acúmulo de substratos na rota apoplástica e nas células e maior exudação de açúcares e aminoácidos, favorecendo a multiplicação de microrganismos oportunistas; desvio do N para outros compostos diminuindo a síntese de fitoalexinas (composto antimicrobiano produzido pela planta) e atraso no amadurecimento, o que leva a redução da concentração de sílica nos tecidos, diminuindo o teor de lignina. Assim, as defesas naturais da planta serão defasadas (MALAVOLTA, 2006).

Conclusão

O comportamento do nitrogênio no ambiente é bastante variável, envolvendo algumas particularidades não vistas para outros nutrientes. Diante disso, se faz imprescindível o conhecimento da sua dinâmica e interações para um manejo adequado desse elemento para as culturas. São diversos os processos, reações e perdas pelos quais o nitrogênio passa no ambiente e, ao entendê-los juntamente com o conhecimento em relação às espécies vegetais, pode-se intervir da melhor maneira para otimizar o uso desse nutriente e garantir boas produtividades.

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Referências

FAQUIN, Valdemar. Nutrição mineral de plantas. 2005.

FERNANDES, Manolio Silvestre. Nutrição mineral de plantas. Viçosa: Sociedade Brasileira de Ciência do Solo, 2006.

LEE, J. D. Química Inorgânica Não Tão Concisa. São Paulo, Chapman & Hall, 236-239, 1996.

MALAVOLTA, Eurípedes. Manual de nutrição mineral de plantas. Agronômica Ceres, 2006.

MOREIRA, Fátima Maria de Souza; SIQUEIRA, José Oswaldo. Microbiologia e Bioquímica do Solo. 2. ed. Lavras: Universidade Federal de Lavras – Ufla, 2006. Disponível em: http://www.esalq.usp.br/departamentos/lso/arquivos_aula/LSO_400%20Livro%20-%20Microbiologia%20e%20bioquimica%20do%20solo.pdf. Acesso em: 18 set. 2020.

NODUSOJA. Biotecnologia Gerando Produtividade. s.d. Disponível em: https://www.nodusoja.com.br/. Acesso em: 03 set. 2021.

RAIJ, Bernardo van. Fertilidade do solo e manejo de nutrientes. Piracicaba: International Plant Nutrition Institute, 2011.

RODRIGUES, R. A. R. et al. Dinâmica do nitrogênio em sistemas agrícolas e florestais tropicais e seu impacto na mudança do clima. Revista Virtual de Química, Rio de Janeiro, v. 9, n. 5, p. 1868-1886, ago. 2017.

TAIZ, Lincoln; ZEIGER, Eduardo. Fisiologia Vegetal. Artmed, 2004.

VIECELLI, Clair   Aparecida.   GUIA   DE   DEFICIÊNCIAS NUTRICIONAIS EM PLANTAS. Toledo: PUC-PR, 2017. Pós-graduação em Ciência do Solo.

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