Os nutrientes, em geral, podem assumir diferentes formas no solo, de acordo com seu material de origem e processos biogeoquímicos que ocorrem na sua gênese. Visto que as formas assumidas pelos elementos determinam seu papel perante as condições de fertilidade, é importante que os nutrientes estejam disponíveis para a assimilação nas áreas cultivadas, favorecendo o desenvolvimento das culturas (RAIJ, 2011).

Características gerais

O nitrogênio (N) é o elemento mais abundante da atmosfera terrestre, sendo encontrado na forma de N₂ (78% do N atmosférico) e N₂O. Para a nutrição de plantas, o elemento é considerado um macronutriente, sendo exigido em altas concentrações pelas plantas e o N tem sua importância ligada diretamente à produção de aminoácidos e, consequentemente, proteínas, estas são responsáveis, em diversas culturas de interesse agronômico, pela produção e pela manutenção de altas produtividades (RODRIGUES et al., 2017).

Solo

Dinâmica do solo

O nitrogênio é um elemento essencial requerido pelos organismos vivos, pois compõe proteínas, ácidos nucleicos e outros constituintes celulares, e, frequentemente limita a produção primária em ambientes terrestres e aquáticos (LEE, 1996). A Figura 1 representa o ciclo biogeoquímico do nitrogênio.

O ciclo do nitrogênio se inicia com a quebra da ligação tripla existente entre os dois íons de N presentes na molécula de N₂, formando moléculas de NH₄⁺ (forma assimilável pelas plantas e animais). Este processo pode ocorrer através de processos biológicos, industriais ou físicos (LEE, 1996).

O processo industrial é realizado através do método conhecido como Haber-Bosch, descoberto por Fritz Haber e Carl Bosh por volta de 1918, e empregado na obtenção de fertilizantes nitrogenados. O método consiste na combinação de N₂ e H₂ sob alta pressão (200 atm), temperatura de 380 – 450°C e um catalisador de ferro ativado, a reação é representada pela equação:

O processo físico de fixação do nitrogênio também pode ocorrer quando há descargas elétricas ou relâmpagos que oxidam o nitrogênio da atmosfera, formando HNO₃, NO ou N₂O, sendo carregado para o solo através da chuva e podendo ser utilizado pelos organismos, porém, esse processo possui uma capacidade reduzida e não é suficiente para suprir as necessidades das plantas.

De acordo com Vieira (2017), o processo biológico de fixação de N é realizado por microrganismos de vida livre, associados às plantas ou simbiontes, pertencentes aos domínios Bacteria e Archea. Esses organismos são conhecidos como diazotróficos, e podem ser encontrados nos mais diferentes nichos ecológicos. Eles são capazes de realizar a reação de redução do N₂ para NH₃⁺.

Esse processo tem grande importância na disponibilidade de nitrogênio assimilável pelas plantas, sendo que são capazes de contribuir com 258 milhões de toneladas de N/ano, considerando a atividade de todas as bactérias de vida livre, associativas e simbióticas nos mais diversos ecossistemas dos oceanos, da litosfera, da filosfera e da rizosfera, sendo 60 milhões de toneladas de N/ano em contribuição para a agricultura, considerando aquelas bactérias relacionadas com o fornecimento de nitrogênio, que contribuem com 50 – 250 kg.ha^-1 de N/ano em culturas de valor econômico, como leguminosas (soja, feijão, etc.) e gramíneas (cana-de-açúcar, milho, etc.).

Por outro lado, as deposições atmosféricas chegam ao solo através da chuva ou poeira ocorrem, principalmente, nas formas de NH₄⁺, NO₃^–, NO₂^–. Em média essa deposição varia de 0,5 g a 2 g.m^-2/ano, aumentando com a proximidade a centros urbanos com alto índice de poluição ou em decorrência a atividade agrícola mais intensiva (VIEIRA, 2017).

Perdas

O processo de lixiviação pode representar, em média, perdas de 10 % a 30 % do nitrogênio adicionado aos solos, e além do prejuízo econômico também resulta em contaminação dos lençóis freáticos. A principal forma de perda por lixiviação é o N na forma do ânion nitrato (NO₃^–), e como em solos tropicais as superfícies das argilas apresentam, predominantemente, cargas negativas, dificulta a adsorção desse íon nos coloides do solo, podendo ser carregado para camadas do solo mais baixas em decorrência de alguns fatores como a temperatura, sendo que o seu aumento resulta em maior decomposição da matéria orgânica e, consequentemente, maiores cargas negativas nas camadas superficiais do solo; a chuva ou irrigação após a aplicação de fertilizante, que é responsável pela percolação de íons de nitrato por lixiviação; além da textura do solo, uma vez que em solos mais rasos e arenosos são encontradas maiores taxas de lixiviação (VIEIRA, 2017).

Vieira (2017) conclui que a volatilização do nitrogênio é a perda de N na forma de amônia, que pode ser ocasionado devido ao efeito do uso de fertilizantes nitrogenados (ureia ou fontes amoniacais), que quando aplicadas na superfície do solo, é hidrolisada pela ação da enzima urease, que rapidamente se decompõe formando amônio, bicarbonato e hidroxila.  Esse processo de hidrólise da ureia, representa uma das maiores formas de perda de N, e pode atingir valores de até 78%. Segue a reação abaixo:

Planta

Forma absorvida

As plantas absorvem nitrogênio nas formas de NH₄⁺(amônio) e NO₃^–(nitrato) principalmente, sendo que ambos os processos dependem de energia. O nitrato se caracteriza por ser a principal fonte de nitrogênio para as plantas, e sua absorção ocorre através de uma bomba de elétrons que estimulam íons de hidrogênio a saírem da célula criando um gradiente de potencial eletroquímico, o qual contribui para que cátions penetrem na célula e consequentemente, ânions também são atraídos e absorvidos. Essa bomba de íons faz com que haja extrusão de OH^– ou HCO₃^–, isso ocorre para que a neutralidade elétrica se mantenha na célula, consequentemente há impacto no pH externo, sendo que o mesmo pode ser aumentado ou diminuído respectivamente, conforme o íon que vai para fora da célula (FAQUIN, 2005; FERNANDES, 2006).

Já a absorção de amônio ocorre de acordo com a concentração da substância no meio. Quando há baixa concentração de NH₄⁺ na solução, a absorção será mediada por uma proteína transportadora de alta afinidade com a substância, o que irá conferir eficiência no processo. Por outro lado, quando há altas concentrações de N amoniacal, um sistema de baixa afinidade entra em ação. No processo de absorção do amônio, assim como a do nitrato, há a extrusão de íons da célula, nesse caso de H⁺ para manter a neutralidade interna. Portanto, ao absorver NH₄⁺ há a acidificação do meio externo (FERNANDES, 2006).

Segundo Malavolta (2006) outras formas de N também podem ser absorvidas, como o gás amônia (NH₃), o qual a folha captura da atmosfera, bem como o N₂ que pode sofrer a fixação biológica e ser absorvido. Outro exemplo seria a absorção da ureia (CO(NH₂)₂) pelas raízes e folhas, que pode ocorrer de forma direta ou após a transformação desta substância em NH₃. Ainda segundo o mesmo autor, alguns aminoácidos podem ser absorvidos também pelas folhas e raízes das plantas.

Assimilação, transporte e redistribuição

Após a absorção ocorre o processo de assimilação de nitrogênio, o qual se dá apenas com formas reduzidas do nutriente. Sendo assim, o amônio e a amônia são assimiláveis, enquanto o nitrato necessita passar pelo processo de redução para o mesmo fim. A reação de redução do nitrato é dividida em etapas as quais são mediadas por enzimas específicas (FERNANDES, 2006).

Na primeira etapa de redução do nitrato, a enzima nitrato redutase, que contém molibdênio e ferro em sua composição, catalisa a seguinte reação, que acontece no citosol (TAIZ & ZEIGER, 2004):

NO₃^– + NAD(P)H + H⁺ + 2 e^– → NO₂^– + NAD(P) + H₂O

O nitrito resultante do processo acima descrito apresenta potencial tóxico, além de ser altamente reativo. Sendo assim, ele é transportado para os cloroplastos das folhas e para os plastídeos localizados nas raízes, onde irá ocorrer a reação de redução do nitrito, resultando em amônio, com participação da ferredoxina como doadora de elétrons e mediada pela enzima nitrito redutase (TAIZ & ZEIGER, 2004):

NO₂^– + 6 Fd_red + 8 H⁺ + 6 e^– → NH₄⁺ + 6 Fd_ox + 2 H₂O

O processo de redução e assimilação do nitrato pode ocorrer no mesmo lugar em que ele foi absorvido, ou então pode acontecer após o mesmo ser transportado para a parte aérea. Em ambas as formas, o nitrato pode ser acumulado no vacúolo das células (FERNANDES, 2006).

O amônio também é potencialmente tóxico e para diminuir esse efeito a planta o converte rapidamente em aminoácidos. Para que ocorra essa conversão, é necessária a mediação de enzimas no processo, como por exemplo a glutamina sintetase e a glutamato sintetase, as quais irão catalisar a formação de glutamina e glutamato, respectivamente (FERNANDES, 2006).

As fontes de N absorvidas ou fixadas (pela fixação biológica) são transportadas pelo xilema, via corrente respiratória, em suas formas originais ou então como aminoácidos. Já a redistribuição ocorre via floema principalmente na forma de aminoácidos. Como o nitrogênio se apresenta como um nutriente altamente móvel, em situações de deficiência a tendência é que ele se desloque para os drenos da planta, sendo estes apontados como as estruturas jovens do vegetal (FAQUIN, 2005; MALAVOLTA, 2006).

Fixação Biológica de Nitrogênio

A fixação biológica de nitrogênio é uma importante forma de obtenção deste nutriente pelas plantas. Esse processo ocorre através de associações das plantas com microrganismos capazes de fixar N₂ atmosférico. Esses microrganismos são bactérias chamadas de diazotróficas e podem ser de vida livre, simbióticas ou endofíticas, ou seja, independentes da associação para realizar o processo; podem realizar uma associação superficial na rizosfera ou também podem realizar associação no interior do córtex da raiz, respectivamente (MALAVOLTA, 2006; MOREIRA; SIQUEIRA, 2006).

As bactérias fixadoras de N e a planta podem estabelecer a referida relação de forma simbiótica, endofítica, associativa ou de vida livre, sendo apresentadas em ordem crescente de intimidade na ligação planta-microrganismo, respectivamente. Para estabelecer esta relação, as bactérias entram em contato com a superfície da raiz da planta, na região da rizosfera, onde ocorre o reconhecimento entre os organismos que é chamado de pré-infecção. Posteriormente, ocorre a infecção e, no caso de leguminosas, formação do nódulo, que consiste no sítio ativo do processo (MOREIRA; SIQUEIRA, 2006).

Quando os nódulos estão formados se inicia o processo de fixação de nitrogênio. No geral, a reação da FBN é representada com a seguinte fórmula (MOREIRA; SIQUEIRA, 2006):

N₂ + 8H⁺ + 16 ATP + 8 e^– → 2 NH₃ + H₂ + 16 ADP + 16 Pi

O NH₃ produzido é transformado em aminoácidos e amidas que são disponibilizados para as plantas. O transporte dos assimilados resultantes da fixação se dão pelo xilema nas formas de glutamina, ureídeos e asparagina. A reação descrita acima é mediada pela enzima nitrogenase presente no metabolismo das bactérias diazotróficas, sendo assim a responsável pela produção de amônia a partir de N₂ atmosférico (FAQUIN, 2005; MALAVOLTA, 2006).

A nitrogenase é composta por uma unidade básica de ferro-proteína e outra ferro-molibdênio, portanto o processo da FBN é beneficiado na presença de molibdênio. Ademais, a nitrogenase é muito sensível ao oxigênio, por isso existem barreiras físicas e químicas nos nódulos que impedem que a mesma entre em contato com O₂ e seja degradada (MOREIRA; SIQUEIRA, 2006).

Uma das principais barreiras químicas que conferem a condição de anaerobiose para a enzima nitrogenase se chama leghemoglobina. Esta proteína apresenta alta afinidade com o gás oxigênio, sendo assim ela o transporta para a planta, diminuindo a concentração da molécula na região do nódulo e protegendo a nitrogenase da degradação. Outra característica marcante da leghemoglobina é a coloração avermelhada, assim, nódulos ativos apresentam a cor vermelha em seu interior. Quando um nódulo apresenta cor branca é indicativo de inativação, ou seja, ausência da proteína e consequentemente, a estrutura não fixa nitrogênio (MOREIRA; SIQUEIRA, 2006).

O gás hidrogênio também pode reduzir a eficiência da fixação biológica de nitrogênio. Sendo assim, há enzimas como as hidrogenases que são capazes de quebrar essa molécula e ainda reutilizar os elétrons derivados da quebra na reação da fixação do N₂ (FAQUIN, 2005).

A simbiose na fixação biológica de nitrogênio pode ser mutualística ou parasita. A relação é mutualística quando ambos os organismos envolvidos são beneficiados, enquanto a relação parasita se caracteriza pelo beneficiamento apenas de um dos organismos. No caso da FBN, a relação é mutualística quando os nódulos estão ativos, fornecendo substrato e suprimento para as bactérias e nitrogênio para as plantas. Por outro lado, a relação é parasita quando os nódulos são ineficientes quanto à fixação de N₂ (MOREIRA; SIQUEIRA, 2006).

Algumas das principais bactérias diazotróficas de interesse agronômico são Azospirillum sp., Bradyrhizobium e Rizhobium, pois fazem associações simbióticas principalmente com milho e leguminosas, respectivamente (MOREIRA; SIQUEIRA, 2006; FAQUIN, 2005).

Função na planta

O nutriente mais exigido pelas plantas, em geral, é o nitrogênio (FAQUIN, 2005), isso ocorre devido à grande importância das reações e moléculas das quais este nutriente é constituinte.

O nitrogênio é assimilado na forma de aminoácidos como já citado, sendo assim, é componente estrutural de macromoléculas e enzimas. Os aminoácidos podem ser transformados em proteínas, coenzimas (precursoras de hormônios vegetais), pigmentos (clorofila), citocromos, bases nitrogenadas, ácidos nucléicos, glicoproteínas, lipoproteínas e outros produtos secundários (FAQUIN, 2005; MALAVOLTA, 2006).

Sendo componente das moléculas citadas acima, o N participa de vários processos do metabolismo vegetal. Segundo Malavolta (2006), as reações das quais o nitrogênio faz parte são: absorção iônica, fotossíntese, respiração, sínteses em geral, multiplicação e diferenciação celular e herança genética. Consequentemente, o nitrogênio irá influenciar principalmente no crescimento vegetativo da planta, sendo refletido na formação de gemas, área foliar, perfilhamento e enchimento de grãos (em algumas plantas) (VIECELLI, 2017).

Sintomas de toxidez e deficiência

Por ser componente de várias moléculas relacionadas à síntese vegetal, um dos principais sintomas de deficiência de nitrogênio é a redução do crescimento da planta, podendo este também se dar de forma mais lenta. As plantas também podem apresentar redução de espessura de folhas e caules e até desfolha precoce (VIECELLI, 2017).

Outro sintoma bastante característico da deficiência de N é o amarelecimento das folhas mais velhas, pois o nitrogênio é um nutriente móvel na planta, além de ser componente da molécula de clorofila que confere a cor esverdeada às plantas, sendo assim em condições de deficiência ele se desloca para os drenos mais jovens. Em alguns casos há o acúmulo de antocianina no caule, pecíolo e parte abaxial das folhas, o que acarreta o aparecimento de uma coloração púrpura nos locais citados (VIECELLI, 2017).

A toxidez de nitrogênio, ou seja, quando este nutriente se encontra em excesso no meio, a planta pode ter seu crescimento vegetativo aumentado, bem como suas partes vegetativas (caules, folhas, etc). Os frutos por sua vez aparecerão com defeitos, em menor tamanho e apresentarão uma lenta maturação. Essa condição acarreta uma diminuição significativa na produtividade, uma vez que a planta estará investindo suas energias no crescimento vegetativo e não no reprodutivo (VIECELLI, 2017).

Consequentemente, o excesso de nitrogênio pode levar a planta a sofrer danos indiretos, como maior susceptibilidade a pragas e doenças. Isso ocorre devido a alguns fatores, sendo eles: maior acúmulo de substratos na rota apoplástica e nas células e maior exudação de açúcares e aminoácidos, favorecendo a multiplicação de microrganismos oportunistas; desvio do N para outros compostos diminuindo a síntese de fitoalexinas (composto antimicrobiano produzido pela planta) e atraso no amadurecimento, o que leva a redução da concentração de sílica nos tecidos, diminuindo o teor de lignina. Assim, as defesas naturais da planta serão defasadas (MALAVOLTA, 2006).

Conclusão

O comportamento do nitrogênio no ambiente é bastante variável, envolvendo algumas particularidades não vistas para outros nutrientes. Diante disso, se faz imprescindível o conhecimento da sua dinâmica e interações para um manejo adequado desse elemento para as culturas. São diversos os processos, reações e perdas pelos quais o nitrogênio passa no ambiente e, ao entendê-los juntamente com o conhecimento em relação às espécies vegetais, pode-se intervir da melhor maneira para otimizar o uso desse nutriente e garantir boas produtividades.

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Referências

FAQUIN, Valdemar. Nutrição mineral de plantas. 2005.

FERNANDES, Manolio Silvestre. Nutrição mineral de plantas. Viçosa: Sociedade Brasileira de Ciência do Solo, 2006.

LEE, J. D. Química Inorgânica Não Tão Concisa. São Paulo, Chapman & Hall, 236-239, 1996.

MALAVOLTA, Eurípedes. Manual de nutrição mineral de plantas. Agronômica Ceres, 2006.

MOREIRA, Fátima Maria de Souza; SIQUEIRA, José Oswaldo. Microbiologia e Bioquímica do Solo. 2. ed. Lavras: Universidade Federal de Lavras – Ufla, 2006. Disponível em: http://www.esalq.usp.br/departamentos/lso/arquivos_aula/LSO_400%20Livro%20-%20Microbiologia%20e%20bioquimica%20do%20solo.pdf. Acesso em: 18 set. 2020.

NODUSOJA. Biotecnologia Gerando Produtividade. s.d. Disponível em: https://www.nodusoja.com.br/. Acesso em: 03 set. 2021.

RAIJ, Bernardo van. Fertilidade do solo e manejo de nutrientes. Piracicaba: International Plant Nutrition Institute, 2011.

RODRIGUES, R. A. R. et al. Dinâmica do nitrogênio em sistemas agrícolas e florestais tropicais e seu impacto na mudança do clima. Revista Virtual de Química, Rio de Janeiro, v. 9, n. 5, p. 1868-1886, ago. 2017.

TAIZ, Lincoln; ZEIGER, Eduardo. Fisiologia Vegetal. Artmed, 2004.

VIECELLI, Clair   Aparecida.   GUIA   DE   DEFICIÊNCIAS NUTRICIONAIS EM PLANTAS. Toledo: PUC-PR, 2017. Pós-graduação em Ciência do Solo.